Während die Codierung des Schallsignales innerhalb des Cortischen Organs noch weitgehend unbekannt ist, kann man den Weg des Schallsignal in den Nervenzellen wieder gut verfolgen. Die Untersuchung der neuralen Prozesse der Sprachrezeption ist viel weiter fortgeschritten als bei der Sprachproduktion. Dies liegt daran, dass die Rezeption an lebenden Tieren untersucht werden kann, deren auditiven Sinne sich nicht stark von denen des Menschen unterscheiden. Durch Reizung der Sinneszellen im Cortischen Organ werden Aktionspotentiale in den Neuronen des auditiven Nerves angeregt.

Anatomie

Eine Nervenzelle besteht aus der eigentlichen Zelle, vielen kurzen Zuleitungen (Dendriten) und einer zum Teil sehr langen Ableitung (dem Axon), die sich an ihrem Ende auch verzweigen kann. Nervenzellen verbinden sich über Synapsen zwischen den Dendriten und dem Axon. Vereinfacht dargestellt wird eine Nervenzelle gereizt, indem Signale von anderen Nervenzellen über die Dendriten gelangen oder die Härchenzellen am Ende einer Sinneszelle gereizt werden. Die Zelle sendet dann über das Axon einen Impuls aus, der ein elektrisch messbares Potential besitzt. Eine Nervenzelle reagiert aber erst, wenn die über die Dendriten hereinkommenden Aktionspotentiale zusammengenommen einen gewissen Schwellenwert überschreiten. Obwohl die Axone sehr lang seien können, reicht keine Nervenzelle eines Sinnesorganes direkt ins Hirn. Über die Verbindungen von Dendriten und Axonen bilden die Nervenzellen Nervenfasern. Diese bündeln sich auf dem Weg zum zentralen Nervensystem (ZNS) zumeist zu Nervenbahnen. Die Informationen können auf den Nervenfasern nur in eine Richtung laufen, daher gibt es zwei Arten von Nerven: Liegen die Axone näher am ZNS als der Zellkern, handelt es sich um (hinleitende) afferente Nerven; umgekehrt leiten Nerven, deren Zellkerne näher am ZNS liegen als die Axone Informationen in die Peripherie, diese nennt man efferente Nerven.

Funktion

Das Besondere an der Informationsübertragung in Nervenbahnen ist der Umstand, dass das ausgelöste Aktionspotential in einer Nervenzelle immer den gleichen Maximalwert aufweist, egal, wie stark die Reizung ist. Eine stärkere Aktivierung eines Neurons zeigt sich aber in einer erhöhten Feuerungsrate bzw. Feuerungsfrequenz. Zwischen den einzelnen Feuerungen brauchen die Zellen eine Erholungszeit (Refraktärzeit). Die maximale Feuerungsrate einer Zelle hängt damit von der benötigten Refraktärzeit ab; sie liegt etwa zwischen 300 bis 1000 Hz. Einzelne Zellen haben bestimmte Sättigungsbereiche, über deren Wert (in dB) hinaus sie keine Erhöhung ihrer Feuerungsrate aufweisen. Aber wie können Intensitäten weitergeleitet werden, die die maximale Feuerungsrate einer Nervenzelle überschreiten? Hierzu muss man erst einmal die Schnittstelle von der Basilarmembran zu den Neuronen betrachten: Obwohl nur ca. 3.500 innere Haarzellen im Cortischen Organ vorhanden sind, treten ca. 30.000 afferente Nervenfasern aus der Cochlea aus. Dies bedeutet, dass jede Haarzelle mehrere Nervenfasern bedient, aber auch, dass jede Nervenfaser Verbindungen zu mehreren Haarzellen aufweist.

Bereits bei der Diskussion der Wanderwellen auf derBasilarmembran haben wir gesehen, dass nicht nur der Punkt auf der Basilarmembran der zur charakteristischen Frequenz (CF) des Reizes gehört aktiviert wird, sondern auch seine Nachbarpunkte. Eine erhöhte Aktivität wird also nur bis zu einem gewissen Grad durch die Aktivität der zur CF gehörigen Nervenzelle repräsentiert, danach werden auch die Nachbarzellen gleichzeitig mit aktiviert. Die Tuningkurven der Nervenfasern haben so naturgemäß die gleiche Gestalt wie die Tuningkurven der Punkte auf der Basilarmembran. Sie besitzen eine maximale Auslenkung an der CF und auf der logarithmischen Frequenzskala einen flachen tieffrequenten Reaktionsbereich. Bei einem Sinuston mit geringer Intensität finden sich hohe Feuerungsraten bei Neuronen mit charakteristischen Frequenzen nahe der Frequenz des Sinustones. Die Feuerungsraten von Neuronen mit etwas stärker abweichenden charakteristischen Frequenzen sind dagegen niedrig. Bei großen Intensitäten erreichen viele, auch weiter von der CF entfernte, Neuronen den Sättigungsbereich und erst weit davon entfernt sinkt die Feuerungsrate ab.

Es gibt jedoch noch einen weiteren Mechanismus um hohe Schall-Intensitäten zu übertragen. Die einzelnen Neuronen auf dem Hörnerv besitzen nämlich eine unterschiedliche Synapsensensibilität. Es gibt also sensiblere Nervenzellen, die schon bei geringer Stimulation zu feuern beginnen und robustere, die erst bei starker Reizung zu feuern beginnen. Auch sie können gemeinsam einen Intensitätsbereich kodieren. Die Feuerungsmuster der Hörnerven weisen bei periodischen Signalen, wie Sinustönen und Vokalen, eine Korrespondenz zur Periodizität des Eingangssignals auf. Ein Aktionspotential tritt in der Regel zu einem gewissen Zeitpunkt der Signalperiode auf, also phasen-synchron. Dies bedeutet jedoch nicht, dass in jeder Phase ein Aktionspotential ausgelöst wird, sondern lediglich, dass ein Impuls, sollte er ausgelöst werden, immer phasen-synchron ausgelöst wird. Untersuchungen zeigen, dass die Spitzen der Häufigkeitsverteilung der Impulsabstände eines Neurons bei den Vielfachen der Periodendauern des Signales liegen. Dies bedeutet, dass die Feuerungsrate eines Neurons nicht zufällig ist, sondern sich der Frequenz des Eingangssignales anpasst, um dieses zu übertragen. Liegt die Frequenz des Eingangssignales über ca. 4 bis 5 kHz, ist die Schwingungsfrequenz des Signales so groß, dass sie von der Variabilität der Auslösezeitpunkte des Impulses nicht mehr unterscheidbar ist. Die Phasensynchronizität (PS) ist eine weitere Möglichkeit, die Information der Schallfrequenz zu übertragen. Jedoch wird der Impuls nicht bei jeder Frequenz ausgelöst. Davon ausgehend, dass die PS auf mehreren parallelen Nervenbahnen auftritt, nimmt man an, dass sich die Informationen, die auf einer Nervenbahn fehlen, mit den Informationen auf den parallelen Bahnen ergänzen. Die Nerven feuern also gemeinsam Salven ab, in deren Gesamtheit die Information der Signalfrequenz wiederzufinden ist.

Z U R Ü C K

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